Nitrifikation

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Nitrifikation ist die Bakterienoxidation von Ammoniak (NH3) oder Ammoniumionen (NH4+) zu Stickstoff (NO3-). Der erste Teil wird zu Nitrit oxydiert, der im zweiten Teil des Prozesses zu Stickstoff wird. Die beiden Subprozesse versorgen die betroffenen Lebewesen mit ausreichender Lebensenergie für ihre Wachstums- und anderen Lebensprozesse. Die Nitrifikation ist ein wichtiger Bestandteil des Stickstoffkreislaufs von Ã-kosystemen, da sie das aus der toten Masse freiwerdende Ammoniak in Stickstoff umwandelt.

Sergej Winogradskij war der erste, der erkannte, dass die Nitrifikation ein abgestimmter Vorgang ist, an dem verschiedene Keimgruppen beteiligt sind. In seinen (!) Klassikern [1][2] zur Nitrifikation hat er nicht nur die Subprozesse dargestellt, sondern auch fast alle bisher bekannte Untergruppen. Winogradski teilte die betroffenen Keime, die Nitrifikanten, in zwei Kategorien ein: Er benutzte das Vorzeichen Nitroso- als gemeinsames Verbindungselement im Namen der am ersten Subprozess teilnehmenden Lebewesen; die Genera des zweiten Subprozesses erhielt das Vorzeichen Nitro- im Namen der Gattung.

Das erste Teilverfahren umfasst die Oxydation von Ammoniak mit dem molekularen Luftsauerstoff zu Nitrit (Gleichung 1). Im Normalfall (siehe Energiestoffwechsel) werden 235 kJ pro Mol umgewandeltes Ammoniak freigesetzt, was der Veränderung der kostenlosen Energien entspricht: ?G°' = -235 kJ/mol. Formel 1: Die für den ersten Subprozess zuständigen Keime heißen Ammoniak oxydierende Keime oder Nitritkeime.

Das Oxidieren von Ammoniak mittels molekularen Sauerstoffs geschieht in zwei Stufen. In einem ersten Verfahrensschritt (Gleichung 2) wird das Ammoniak durch das Enzym Ammoniummonooxygenase (AMO) zu Hydroxyamin oxydiert. Dabei wird ein Stickstoffatom aus dem Stickstoffatom in das Hydroxyamin eingearbeitet, das andere zu Brauchwasser. In der zweiten Stufe (Gleichung 3) wird Hydroxyamin zu Nitrit oxydiert, welches durch Hydroxylaminoxidoreduktase (HAO) aktiviert wird.

Unter den 4 Molektronen aus der Oxydation von Hydroxylamin (Gleichung 3) werden 2 Moleküle für die AMO-Reaktion eingesetzt (Gleichung 2), etwa 1,7 Moleküle werden über Zytochrom c (Gleichung 4) auf Sauerstoffatome transferiert, die verbleibenden 0,3 Moleküle strömen zu NADPH oder NADH im abnehmenden Elekronentransport.

Formel 2: Formel 3: Formel 4: Der zweite Subprozess umfasst die Oxydation von Nitrit mit dem molekularen Luftsauerstoff zu Stickstoff, wobei unter Normalbedingungen pro Molekül oxidiertem Nitrit 76 kJ freigesetzt werden (die Veränderung der Grundenergie ?G°' ist -76 kJ/mol). Formel 5: Diese Reaktion wird durch das Ferment Nitritoxidase induziert.

Das Bakterium, das für den zweiten Teilprozeß verantwortlich ist, nennt man Nitritoxidationsbakterien. Die beiden Unterprozesse ( "Gleichung 1" und "Gleichung 5") führen zu der Summe: Formel 6: Unter Normalbedingungen werden 311 kJ pro Molekül oxidiertem Ammoniak freigesetzt (die Veränderung der Grundenergie ?G°' ist -311 kJ/mol).

Im Normalfall treten in der freien Natur Repräsentanten beider bakterieller Gruppen, Ammoniak und Nitritoxidationsmittel, zusammen auf und arbeiten so zusammen, dass sich kein Stickstoff anreichert. Das nitrifizierende Bakterium führt einen chemolithoautotropen Metabolismus durch: Die anorganischen Stickstoffverbindungen fungieren sowohl als Elektronenspender (Lithotrophie) als auch zusammen mit O2 als Energieträger (Chemotrophie). Der bei der Oxydation freigesetzte Strom wird für die Herstellung von ATP aus ADP und Phospat gebraucht.

Nur mit Kohlendioxid können die nitrosierenden Keime ihren Bedarf an Kohlenstoff ausgleichen. In vielen anaeroben Oekosystemen sind Nitrifikationsbakterien vorzufinden. Wieviel Ammoniak oder die für die Energieerzeugung benötigten Salmiak- bzw. Nitritsubstrate verfügbar sind, ist in hohem Maß von der Ammonisierung abhängig. Die Nitrifikation kann in überdimensionierten Anlagen zu einem erheblichen Sauerstoffverbrauch und damit zu einer besseren Entstickung beitragen.

Nitrifikation ist mit einer Säureproduktion assoziiert (H+-Bildung, s. Formel 1). Durch die Versauerung kann die komplette Umsetzung von fischtoxischem Ammonium/Ammoniak in Kläranlagen vermieden werden (Autoinhibition), da Nitrifikanten nur im neutral- bis schwach basischen Raum metabolisieren. Durch die Nitrifikation entstehende Stickstoffsäure kann eine zerstörerische Wirkung auf Mineralstoffe (z.B. Baustoffe) haben, insbesondere auf kalkige Stoffe durch Auflösen von Carbonaten.

Gebäude sind besonders in einer Umwelt mit Ammoniak und Nitrifikationsmöglichkeiten wie Kläranlagen und Tierställen stark beeinträchtigt. Selbst wenn karbonathaltige Baustoffe oder Bilder mit Stickstoffoxiden und Nitrifikation in Berührung kommen, wird deren OberflÃ?che oft zerstört: Die Stickstoffoxide formen mit Hilfe vonitrifizierenden Mitteln SalpetersÃ?ure (HNO2), die mit Hilfe von SalpetersÃ?ure (HNO3) zu SalpetersÃ?ure wird.

8] In den Sandsteinflächen der Gebäude sind die Außenflächen oft mit Nitrifikanten durchzogen. Neben dem befallenen Nitrifikanten wurde auch der pH-Wert im Gestein gesenkt, der im Laufe der Zeit den im Gestein vorhandenen Dolomit auflöst. Der Hauptteil der Filtration, die so genannte Biofiltration von Aquarienwasser, beruht in der Fischzucht auf der Nitrifikation.

In der Nitrifikation werden 4,33 gr O2 pro gram NO3-N gebildet (Sauerstoff fungiert als Elektronenakzeptor). Für jedes Gram NO3-N, das von Nitrificants gebildet wird, erhöht sich der chemische Sauerstoffbedarf (CSB) um 0,24 gr (Ausbeute). Winogradsky: Sur les organismes de la nitrification. S. Winogradsky: Forschung über Nitrifikationsorganismen.

Ein: In: Jahrbücher des Institut de l'Pasteur Vol. 4, 1892, Seiten 213-231, 257-275 und 760-771. S: ? S. Winogradsky: Beiträge zur morphologischen Entwicklung von Nitrifikationsorganismen. Band 55, 2001, S. 485?529. N. Walker, K. N. N. N. Wickramasinghe : Nitrifikation und autotrophe nitrifizierende Bakterien in sauren Teeböden. Band 21, 1985, Seiten 239-243. ? E. Bock: Biologische Natursteinkorrosion - schwerer Infekt mit Nitriten.

Band 1, 1987, S. 24?27. R. S. Golowatschowa: Die thermophilen Nitrifikationsbakterien aus heißen Quellen.